重瓣花根據(jù)來源主要可劃分為兩種類型：一是雌雄蕊瓣化的重瓣花，其特點是花瓣數(shù)量眾多，如牡丹、芍藥、月季等；二是花萼瓣化的重瓣花，其特點是各輪花器官數(shù)目均正常，僅花萼發(fā)生瓣化，如百合、郁金香等。根據(jù)花器官身份決定的ABC模型，雌雄蕊瓣化重瓣花的產(chǎn)生通常與C類基因的下調(diào)以及A類基因的上調(diào)有關(guān)，而花萼瓣化重瓣花的產(chǎn)生多與B類基因的上調(diào)有關(guān)。套筒花因具有兩輪花冠筒而得名，是一類比較特殊的花萼瓣化重瓣花。與雌雄蕊瓣化重瓣花相比，花萼瓣化重瓣花較為少見且研究較少，明確被定義為套筒花的研究案例更是寥寥無幾。

大巖桐屬2個套筒花栽培種

套筒花在苦苣苔科大巖桐亞科大巖桐屬中頻繁發(fā)生，為揭示其分子機制，國家植物園（南園）王印政研究組以15個套筒花栽培種為研究對象開展研究?？蒲腥藛T通過對葉綠體DNA和核基因片段的分子系統(tǒng)研究，明確了這些栽培種來源于大巖桐屬一個特定支系內(nèi)不同物種之間的雜交事件，并進一步通過人工雜交確定了這些栽培種的套筒花表型是由單基因的顯性突變而導(dǎo)致的。盡管這15個套筒花栽培種形態(tài)各異且來源不同，但都獲得了一個完全一樣的B類MADS-box顯性等位基因GLO1-A2。在GLO1-A2起始密碼子上游170bp處，研究人員鑒定到一個217bp的微型反向重復(fù)轉(zhuǎn)座元件（MITE），并在該MITE中發(fā)現(xiàn)多個順式調(diào)控元件，包括2個TCP轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合元件。進一步的RNA-seq以及瞬時基因表達實驗證明了2個TCP轉(zhuǎn)錄因子對GLO1-A2啟動子的轉(zhuǎn)錄激活作用。

GLO1-A2等位基因在斑葉草中的特異表達產(chǎn)生套筒花

為了證明GLO1-A2顯性等位基因的功能，研究人員將GLO1-A2啟動子與野生型GLO1基因的蛋白編碼區(qū)組合，然后轉(zhuǎn)化斑葉草，最終獲得了具有套筒花表型的大量轉(zhuǎn)基因株系，充分證明了GLO1-A2顯性等位基因在控制套筒花形成中的充分必要作用。最后，通過對11個野生種的研究，研究人員發(fā)現(xiàn)GLO1-A2顯性等位基因以及插入GLO1-A2啟動子區(qū)域的MITE均來源于深紅大巖桐，但是它們在深紅大巖桐基因組中屬于兩個不相關(guān)的基因座，這也符合該物種的單花表型。

大巖桐屬套筒花頻繁起源的分子遺傳機制

該研究強調(diào)了大巖桐屬特定支系內(nèi)廣泛的雜交事件在套筒花重復(fù)起源中的重要意義，所鑒定的GLO1-A2顯性等位基因在苦苣苔科花卉新品種創(chuàng)制方面也有著重要的潛在應(yīng)用價值。

該研究成果于近日在線發(fā)表于國際學(xué)術(shù)期刊The Plant Cell上。國家植物園（南園）楊霞副研究員為第一作者和通訊作者，已畢業(yè)博士生劉琦以及國家植物園（北園）王苗苗高級工程師為論文共同第一作者。國家植物園（南園）王印政研究員和劉靜副研究員分別對本研究提供了指導(dǎo)和幫助。該研究得到了北京市自然科學(xué)基金以及中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進會項目的資助。

植物系統(tǒng)發(fā)生與進化發(fā)育研究組

組長：王印政研究員

郵箱：wangyz@ibcas.ac.cn

主要研究方向：

1. 世界苦苣苔科植物的系統(tǒng)發(fā)育重建；2. 苦苣苔科植物花對稱性進化發(fā)育生物學(xué)研究；3. 苦苣苔科植物花器官形態(tài)建成的調(diào)控機制研究。

編輯 | 韓藝

審核 | 梁鵬鴻