第二章 早期被子植物(ANA Grade)

第一節(jié) 被子植物的起源

一、尋找最原始的被子植物

在今天的地球上，被子植物絕對(duì)是植物界的統(tǒng)治者，它們?cè)诘厍蛏铣霈F(xiàn)最晚，種類最多，分布最廣，適應(yīng)能力也最強(qiáng)，然而，最原始的被子植物究竟應(yīng)該長(zhǎng)成什么樣子？它們最早是什么時(shí)候出現(xiàn)的？又是在哪里出現(xiàn)的？這三個(gè)問(wèn)題一直困擾著植物學(xué)家，可能還要一直困擾下去。一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)，植物分類學(xué)家們?yōu)榇藝I心瀝血，做了許多探討研究，但是，至今還沒(méi)有得到滿意的答案。

的確，被子植物的起源問(wèn)題不容易解決，主要原因是缺乏原始被子植物的化石。在漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷史長(zhǎng)河里，有的物種悄悄地出現(xiàn)了，有的物種悄悄地走了，正如它悄悄地來(lái)了；有的物種進(jìn)化了，不斷地改變著自己，有的物種淡定一切，不管周?chē)鷾婧ＩＬ铮怨乓詠?lái)始終容顏不改；有的物種在化石里留下了深深的印記，有的物種一句話也不說(shuō)，拍拍屁股就消失了。這就好比一座藏書(shū)千萬(wàn)的圖書(shū)館突然一天被一場(chǎng)大火燒得面目全非，僅僅依靠灰燼中的斷片殘頁(yè)來(lái)重建館藏一樣，簡(jiǎn)直是困難重重，路途遙遠(yuǎn)。

但是，人類從來(lái)沒(méi)有因?yàn)槔щy重重而退縮過(guò)。植物學(xué)家根據(jù)現(xiàn)有的植物和搜尋到的化石證據(jù)，逐漸勾勒出原始被子植物的大概輪廓，雖然還存在著很多爭(zhēng)議和不確定性，有些地方還不是很清晰，但這些都會(huì)在不斷發(fā)現(xiàn)的化石證據(jù)下，逐漸得到修正和補(bǔ)充，無(wú)限接近真相。

在早期的植物分類系統(tǒng)中，木蘭目(Magnoliales)常常被認(rèn)為是被子植物生命樹(shù)的基部類群，也就是最原始的被子植物；但是，化石證據(jù)顯示，早期被子植物的花是較小的、較簡(jiǎn)單的，而木蘭目植物的花大，花的零部件數(shù)目多，顯然有沖突。

近些年來(lái)，隨著植物分子系統(tǒng)學(xué)研究的不斷深入，對(duì)被子植物的起源問(wèn)題有了新的認(rèn)識(shí)。研究表明：在現(xiàn)存的植物界里，有一小群被子植物要比木蘭目更原始，它們是其它被子植物的姊妹群，雖然不是其他被子植物的祖先，但是它們比任何其它被子植物都更接近未知的最原始被子植物。

下面是一張植物界的生命樹(shù)圖片，樹(shù)冠右邊部分是被子植物(Angiosperms)，其中主要有兩大片，一片是雙子葉植物(Dicots)，一片是單子葉植物(Monocots)；在這兩大片的基部，能找到Amborella和Water Lilies兩個(gè)分支，那個(gè)位置就是APG分類系統(tǒng)中早期被子植物(ANA Grade)所在的位置。

二、APG IV系統(tǒng)中的早期被子植物

在APG IV系統(tǒng)中，早期被植物(ANA Grade)包括三個(gè)目，分別是：無(wú)油樟目(Amborellales)、睡蓮目(Nymphaeales)和木蘭藤目(Austrobaileyales)。這里請(qǐng)注意三個(gè)目名稱的首字母，分別是A、N和A，放在一起就是ANA，對(duì)這一群植物的統(tǒng)稱。

這其中，無(wú)油樟目(Amborellales)最原始，僅有1科1屬1種，即：無(wú)油樟(Amborella trichopoda)。

睡蓮目(Nymphaeales)有3個(gè)科，分別是：獨(dú)蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡蓮科(Nymphaeaceae)。

木蘭藤目(Austrobaileyales)也有3個(gè)科，即：木蘭藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科(Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。

下面，我們會(huì)以“目”為單位，分三個(gè)章節(jié)來(lái)介紹APG IV系統(tǒng)中的早期被植物(ANA Grade)。

第二節(jié) 無(wú)油樟目(Amborellales)

無(wú)油樟目?jī)H有1個(gè)物種，那就是無(wú)油樟(Amborella trichopoda)，也叫互葉梅。這種灌木或者小喬木生活在在太平洋新喀里多尼亞(New Caledonia)，位于南太平洋南回歸線附近，距澳大利亞昆士蘭東岸1500公里處，是法國(guó)的一個(gè)境外領(lǐng)地，據(jù)說(shuō)是一個(gè)比天堂還要美麗的地方，是久負(fù)盛名的旅游勝地。目前，從中國(guó)出發(fā)還沒(méi)有直飛的航班，可以從韓國(guó)首爾轉(zhuǎn)機(jī)，據(jù)說(shuō)機(jī)票相對(duì)要便宜很多。打住，好像有點(diǎn)兒跑題兒。

無(wú)油樟(Amborella trichopoda)原產(chǎn)地的位置

在早期的分類系統(tǒng)中，無(wú)油樟一直放在樟目(Laurales)，認(rèn)為是從木蘭目演化而來(lái)，與我們常見(jiàn)的樟樹(shù)(Cinnamomum camphora)和肉桂(C. cassia)是遠(yuǎn)房親戚。

無(wú)油樟(Amborella trichopoda)的雄花

然而，無(wú)油樟的很多特點(diǎn)讓這種安排顯得格格不入。它的木質(zhì)部沒(méi)有導(dǎo)管，只有管胞。這一現(xiàn)象常常被認(rèn)為是一種原始的特征，因?yàn)楸蛔又参锝^大多數(shù)都具有導(dǎo)管，裸子植物絕大多數(shù)卻只有管胞。這一特點(diǎn)也就是我們?yōu)槭裁窗厌樔~樹(shù)的木材稱為軟木(softwood)，而把闊葉樹(shù)的木材稱為硬木(hardwood)的原因。

無(wú)油樟(A. trichopoda)，左一朵為雄花，右兩朵為雌花

無(wú)油樟的雌雄異株，花很小，單性，花被片5到8枚，但是長(zhǎng)得很模糊，傻傻地分不清哪些是花瓣，哪些是萼片；不僅如此，雄蕊也長(zhǎng)得很模糊，分不清花絲和花藥。有一個(gè)實(shí)驗(yàn)揭示了這種植物更為奇葩的一面：這種植物會(huì)變性?？茖W(xué)家從一棵無(wú)油樟雄株上獲得7個(gè)插條，扦插成活后，7個(gè)新的個(gè)體第一次開(kāi)花就像人們預(yù)料的那樣，開(kāi)出了雄花；可是，待到第二次開(kāi)花時(shí)，其中的三個(gè)出人預(yù)料地開(kāi)除了雌花。這一現(xiàn)象會(huì)讓我們想起了水中一些會(huì)變性的一些魚(yú)。

無(wú)油樟(Amborella trichopoda)的果實(shí)

這還不是無(wú)油樟最神奇的地方，2013年底發(fā)表在《科學(xué)(Science)》雜志上的一篇研究報(bào)告還揭示了更為神奇的秘密。該項(xiàng)研究顯示，無(wú)油樟的線粒體基因組經(jīng)歷了史詩(shī)般的基因大漂移，它曾經(jīng)從其它植物身上獲得了6個(gè)外源基因組，1個(gè)來(lái)自苔蘚，3個(gè)來(lái)自綠藻，2個(gè)來(lái)自其它開(kāi)花植物。這是首次發(fā)現(xiàn)一個(gè)細(xì)胞器能夠捕獲其他生物的整個(gè)基因組，也是首次發(fā)現(xiàn)陸生植物獲取了綠藻的基因。仔細(xì)想想，這可比今天的轉(zhuǎn)基因不知道要?jiǎng)×叶嗌俦丁?/p>

今天，植物分子系統(tǒng)學(xué)的研究把無(wú)油樟放在了被子植物生命樹(shù)的基部，使其成為其它所有被子植物的姊妹群，這也讓這種植物身上的一些原始特征有了更好地解釋，也讓科學(xué)家們離未知的、最原始的被子植物更加貼近了一步，然而，最原始的被子植物究竟外貌如何？又是怎樣一步步演化出今天如此眾多的被子植物？這一切的一切都還需要科學(xué)家們更加努力地工作。

（未完待續(xù)........)

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