圖片：famousredwood.com

這是一棵被命名為“亥伯龍神”的北美紅杉。

亥伯龍（Hyperion），或譯為許珀里翁，是希臘神話中象征東方與光明的泰坦神，大地女神蓋亞和天王烏洛諾斯之子，黎明女神厄俄斯、先代太陽神赫利俄斯、月亮女神塞勒涅之父。

這棵北美紅杉配得上這個名字，因為它是一位真正的巨人（泰坦又有巨人之義）。“亥伯龍”已經(jīng)在太平洋東岸的雨霧中生存了超過600年——雖然這還遠遠不到一棵成年北美紅杉的平均年齡，但它的高度已經(jīng)超過了115米，是目前地球上依然活著的最高的生物。

令人震撼的龐然大物

18世紀末，歐洲人抵達北美西海岸的時候，已經(jīng)有相當(dāng)?shù)脑∶癫柯洌ㄈ鏨urok和Tillamook）生活在這一區(qū)域。沒有人知道，這些原住民跨過冰封的白令海峽，沿著海岸山脈抵達今天的俄勒岡和加州北部，第一眼見到北美紅杉的時候，是什么樣的心情。它們太大了，大到原住民手中的石質(zhì)工具根本無法對一棵成年的北美紅杉造成任何實質(zhì)性的傷害。

缺乏文字的史料中難以找到原住民和北美紅杉最初的接觸記憶，自然巨物帶來的震撼和畏懼只能從歐美人的書中讀到。美國著名作家約翰·斯坦貝克（John Steinbeck）在他1962年出版的游記《橫越美國（Travels with Charley）》中寫道：

一旦見到一棵北美紅杉，那種記憶是永恒不可磨滅的。沒有人曾完整地拍攝或者畫過一棵北美紅杉。它們出場，帶來靜默和敬畏，這絕不只是因為它們令人難以置信的身形、那些在你眼中隨著移動而變化的色彩，不，它們不像你見過的任何一種樹，它們是來自永恒時間的使者。

北美紅杉的學(xué)名是Sequoia sempervirens，種加詞sempervirens是“常綠”之意，屬名Sequoia的來源則曾有過許多爭議。目前，已有足夠證據(jù)認為這是它的命名人，奧地利植物學(xué)家、語言學(xué)家斯特凡·恩德利歇（Stephan L. Endlicher）為紀念發(fā)明切洛基語音節(jié)文字的北美原住民銀匠塞闊雅（Sequoyah）而命名的。

史前孑遺的巨木

北美紅杉英文名為“redwood”，源于它們的樹皮在雨中常顯現(xiàn)出暗紅色至棕褐色。有些出版物直譯為“紅木”，其實并不妥當(dāng)，因為它和“紅木”在中國的原意——產(chǎn)于熱帶的紅色硬質(zhì)木材——并不相符。

事實上，redwood包括了今天僅存的三種紅杉亞科植物：北美紅杉，巨杉（Sequoiadendron giganteum），以及原產(chǎn)于中國、我們熟悉的水杉（Metasequoia glyptostroboides）。

紅杉亞科的三個孤兒，自左向右依次是巨杉、北美紅杉與水杉。圖片：kimcampion.com

中國現(xiàn)代植物分類學(xué)先驅(qū)胡先骕[sù]先生，曾將北美紅杉的屬名譯為“桸[xī]楏[kuí]”，將巨杉翻譯為“大桸楏”，也頗得雅趣。更有舊時科普讀物將巨杉半音譯半意譯為“世界爺”，也很貼切。

介紹北美紅杉的文字常會混淆北美紅杉和巨杉，雖然它們分別是世界上最高和最大的兩種樹，但二者還是有著頗大的差別。

成年北美紅杉的樹皮暗紅，更高更瘦。圖片：鐘蜀黍

成年巨杉的樹皮橘紅色，高而粗壯。圖片：鐘蜀黍

相比于生活在海拔1500米以上的巨杉，北美紅杉的分布區(qū)域更貼近海岸，分布地區(qū)的海拔一般不超過700米，這是北美紅杉也被稱為“海岸紅杉”（coastal redwood）的原因。事實上，雖然都生活在美國西海岸，但是二者在野外沒有分布上的交集。

北美紅杉（綠）與巨杉（紅）的分布區(qū)域。圖片：wiki commons

根據(jù)化石證據(jù)，在距今2000萬年的漸新世之前乃至中生代三疊紀晚期，紅杉亞科的巨樹曾廣布于包括今天歐亞和北美在內(nèi)的北方大陸。白堊紀末的大滅絕沒有動搖它們的生存根基，但第四紀大舉南下的冰川結(jié)束了潮濕溫暖的歷史，北半球大量樹木滅絕，只有少數(shù)物種幸免于難，生活在山河阻隔冰川形成的“避難所”里，等待地球重回溫暖。屬于紅杉亞科的植物只剩下了北美紅杉、巨杉和水杉三種，局促地分布在加州西海岸、內(nèi)華達山脈西側(cè)以及中國秦巴山系的南部。

世界第一高樹之爭

從300萬年前人科動物開始使用石質(zhì)工具，110萬年前學(xué)會用火和保存火種至今，樹木給人類提供庇護場所，提供燃料，提供食物，巨大的樹永遠容易受到人們關(guān)注。在無數(shù)巨樹森林消失之后，我們依然還在滿世界尋找，最高的那一棵。

在2006年植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)和測量“亥伯龍神”之前，世界上最高的樹在哪里這個問題，曾經(jīng)有過很多不同的答案。婆羅洲雨林里龍腦香科的黃娑羅雙（Shorea faguetiana），塔斯馬尼亞島上桃金娘科的杏仁桉（Eucalyptus regnans），北美西海岸松科的美西黃杉（Pseudotsuga menziesii）、西加云杉（Picea sitchensis）等，都在爭奪“世界現(xiàn)存第一高樹”桂冠的路上有著一席之地。

塔斯馬尼亞的杏仁桉林。圖片：CSIRO / wiki commons

但在今天，在一些傳說中的可能冠軍——例如聲稱132米的杏仁桉和140米的美西黃杉被人類伐倒之后，這項桂冠已經(jīng)毫無疑問地屬于北美紅杉。除去115.85米高的“亥伯龍神”，還有至少37棵存活著的北美紅杉超過了110米，而第二名，一棵存活著的美西黃杉已知的最高記錄為99.7m。沒錯，在比肩繼踵的北美西海岸巨樹之森中，北美紅杉就是眾王之王。

攝影師Michael Nichols 在草原溪紅杉州立公園Prairie Creek Redwoods State Park拍攝的一棵樹冠最密最復(fù)雜的北美紅杉，注意樹上掛著的人，感受下有多高。圖片：National Geographic

典型的成年北美紅杉高度大約80米，基徑超過4米，木材蓄積量超過600立方米，年齡超過600歲。而目前已知存活著的最高的北美紅杉115.85米，最大木材蓄積量1084.5立方米，最大年齡約為2260歲。

長高高的秘訣

為什么偏偏是“亥伯龍神”長成了世界最高的樹？

這其實可以切割成很多個小問題來回答。直接決定一個物種性狀的是基因和環(huán)境，“亥伯龍神”成為世界第一高樹，直接原因是北美紅杉整體都很高。

若是進入紅杉林，你會發(fā)現(xiàn)自己被巨人們所包圍。圖片：sites.google.com

這樣的回答當(dāng)然不會令人滿意，我們一定想知道更多關(guān)于環(huán)境的細節(jié)。

木本植物有和草本植物完全不同的生活方式，一棵樹的生長需要陽光、水和適宜的溫度。長得高當(dāng)然有很多好處，比如可以獲得更多的陽光進行光合作用，當(dāng)然，限制因素也有很多。

限制一個區(qū)域樹高的第一因素是水，這很容易理解。位于高處的樹葉需要水維持生命運轉(zhuǎn)，而把水送到高處的前提就是足夠的水。干旱和半干旱氣候區(qū)植被多以灌木草本為主。

另一個限制因素是溫度，低溫導(dǎo)致的寒害會破壞樹木活躍的分生組織，結(jié)冰使得位于高處的樹葉無法獲得水，盡管生活于寒溫帶泰加林中的樹有各種方式適應(yīng)低溫環(huán)境，但大多不超過20米。

加拿大的泰加林，雖然同樣雄偉，但那里并不會孕育世界級的巨樹。圖片：peupleloup / wiki commons

歸納性地看，今天世界上最高的那些樹，無一例外都生活在降雨量大、水汽充足、氣候相對溫和的區(qū)域，如澳洲的塔斯馬尼亞島，東南亞的婆羅洲，西非的熱帶雨林和北美西海岸。這些區(qū)域的森林遮天蔽日，只有在萌發(fā)后幾年里快速長高的樹，才能使樹葉盡快抵達林冠層沐浴陽光，這是一場演化的軍備競賽。

即使擁有了充足的水熱條件，樹也并不能無限地長高。對于一棵樹來說，極限高度還取決于兩個條件：樹干的機械強度，和水分能夠被樹的蒸騰作用送達的高度。

樹干的機械強度由組成樹干的木質(zhì)部、韌皮部和外圍木栓組織提供，這些組織在被子植物和裸子植物中有不同的演化起源，被子植物的木質(zhì)部由負責(zé)輸送水分的導(dǎo)管和外圍負責(zé)支撐的木質(zhì)纖維構(gòu)成，而包括北美紅杉在內(nèi)的松柏類裸子植物木質(zhì)部都由管胞構(gòu)成，集輸導(dǎo)和支撐于一身，并且在管胞之間由“torus-margo”多孔結(jié)構(gòu)連接，這些使得裸子植物在水分輸導(dǎo)上更有效率。

一段北美紅杉的木材的截面，從1215年大憲章的訂立、1513年巴爾沃亞發(fā)現(xiàn)太平洋、1579年德雷克抵達加利福尼亞，到1620年朝圣先輩們抵達普利茅斯殖民地，一系列知名時間節(jié)點被標注在這一圈圈的年輪上。圖片：Larry McElhiney / wiki commons

所有樹木的水分輸導(dǎo)幾乎都靠蒸騰作用，蒸騰作用使樹木輸導(dǎo)組織中的水靠內(nèi)聚力克服表面張力即可被“抽提”到很高的地方。但隨著高度增加，管胞和導(dǎo)管的孔徑越來越小以抵抗高度帶來的強大負壓，這無疑使傳導(dǎo)效率下降；同時因為光合作用需要氣孔開張氣體交換，而高處的負壓也導(dǎo)致氣體更容易進入植物輸導(dǎo)組織中形成類似血管中的氣體栓塞，使水分到達高處的內(nèi)聚力因此喪失。不同高度的北美紅杉葉片有著極大差異：低處葉片開展，密布氣孔；而高處的葉片成針狀或鱗片狀，被密不透氣的角質(zhì)層包裹，正是北美紅杉在演化過程中對抗這一微觀不利條件的宏觀形態(tài)反映。

不同高度的北美紅杉葉片，圖中數(shù)字表示葉片相對地面的高度。圖片：Nature(2004)

因此，一棵樹的高度在物理上是有極限的。根據(jù)對美西黃杉和北美紅杉的研究，兩者所能達到的極限高度大約是120米，而“亥伯龍神”已經(jīng)接近了這一極限。

除去這些繁復(fù)的物理計算，我們回到北美紅杉這一壯觀的巨樹本身。加州北部和俄勒岡海岸，正對著北太平洋暖流挾裹而來的充沛水汽，靠近海岸的森林長期籠罩在濃霧之中，除去每年超過2000毫米的降水，霧氣也提供了重要的水分來源。北美紅杉的樹皮松軟，如海綿一般吸收著濃霧中的水分，高層的葉片雖然蜷縮成針狀或鱗片狀，但依然能有效地截獲霧滴，這些無疑都大大減輕了葉片對于樹干輸導(dǎo)組織的依賴。

以上條件綜合在一起，使我們看到了北美紅杉這一無以倫比的巨人。其實不僅是北美紅杉一種，整個美國西北海岸，是地球上僅存的巨型裸子植物的避難所，巨型針葉樹之多之大，堪稱演化的奇跡。

美國西北太平洋海岸的針葉樹。圖片：Good Nature Publishing

巨樹是如何長成的

北美紅杉這般巨樹，卻從小如塵芥的種子發(fā)端。

一棵北美紅杉大約長到10～15歲左右開始進行有性生殖，北美紅杉是雌雄同株植物，一棵樹上能產(chǎn)生花粉，也能產(chǎn)生球果。球果每年在冬季接受花粉受精之后，到第二年秋天才成熟。種子極小，只有4毫米。一棵成熟的北美紅杉每年能產(chǎn)生數(shù)以萬計的球果，一個球果中有90-150枚種子。每一枚種子都帶著微弱的翅，借由母樹的高度，可以飄到120米遠的地方。

北美紅杉的球果和種子。圖片：Roger Culos / Muséum de Toulouse

大量的北美紅杉種子中，大約只有15%是有生命力的，而這些種子中又有相當(dāng)數(shù)量會被其他動物取食或者被霉菌侵染，最終成功發(fā)芽長成的幼苗，面對的是森林下的微弱光線，以及林中野兔、香蕉蛞蝓和馬陸的取食。在經(jīng)歷數(shù)年的緩慢生長，與土壤真菌“結(jié)盟”形成菌根后，如同基因覺醒般的幼樹會迎來快速生長期，每年爆發(fā)般地拔高120厘米，在20歲時長到20米。如果一切順利，它的枝葉會在數(shù)百年后抵達林冠層，成為一棵新的巨樹。至此，即使是野火也不再能夠?qū)σ豢贸赡甑谋泵兰t杉構(gòu)成威脅了——相反，一般規(guī)模的野火焚去了底層的草本和灌木，北美紅杉的幼苗能夠獲得更為充足的陽光。­

有性繁殖之外，北美紅杉還能以各種方式進行無性繁殖，樹干基部的芽點和樹瘤，在適當(dāng)?shù)臈l件下都能發(fā)育成新的植株。有時我們能在紅杉林中發(fā)現(xiàn)幾棵北美紅杉仿佛排成一條線——那是過去一棵倒下巨樹上的芽發(fā)育成的。

倒下的北美紅杉老樹上長出了新苗。圖片：Mary Clay / arkive.org

巨人的劫難

原生的北美紅杉林下也絕非空曠無趣，除去伴生的美西黃杉、西部鐵杉（Tsuga heterophylla）、巨冷杉（Abies grandis）等巨樹之外，幾乎每一棵北美紅杉上都能找到大量附生的越橘和蕨類，太平洋四照花和杜鵑在林中綻放。落葉提供了極厚的腐殖質(zhì)層，適應(yīng)于弱光的酢漿草、豬牙花、延齡草、舞鶴草，與真菌提供營養(yǎng)的腐生植物都在林下常見。這里也同時是無數(shù)無脊椎動物、蠑螈、斑林鸮、斑海雀和美洲黑熊的家。

北美紅杉林和林下豐富的蕨類植物。圖片：鐘蜀黍

經(jīng)歷了冰期依然幸存，適應(yīng)于美西海洋性氣候的北美紅杉林，仿佛超越了時間，在這片濃霧和苔蘚中獲得了永生。

一切直到19世紀初，美國西海岸開始回蕩起了斧子和油鋸的聲音。

和巨杉的松脆不同，北美紅杉的木材幾乎是美西所有常見木材里最穩(wěn)定不易變形的。和其它針葉樹相比，北美紅杉的樹脂中可燃性成分少，還極其抗腐抗蟲阻燃，這些與北美紅杉生存相關(guān)的特性給它們帶來了厄運。

從1850年開始，加州淘金熱吸引了無數(shù)人從世界各地奔赴冒險，由此對木材產(chǎn)生了迫切的需求，所有的鐵軌、房屋、礦場開采都伴隨著一棵棵北美紅杉的倒下。最初的斧頭被蒸汽機械取代，二戰(zhàn)之后，油鋸和卡車使紅杉林消失速度加劇，到20世紀90年代，95%的北美紅杉林都已被采伐。相比于剃頭式的全伐，有些郡的林業(yè)公司采取了諸如“擇伐”的辦法：選擇性地伐取一片林子中25%-50%的樹。但研究表明，擇伐后的北美紅杉林所形成的空地被其它伴生樹取代，無法再恢復(fù)為原有的北美紅杉林，而剩余的北美紅杉，因為群體間形成了大的空隙，更容易被大風(fēng)吹倒。

在伐木和建設(shè)的熱潮中，更高更大的巨樹消失，成為枕木、房梁和腳手架。1945年，一棵被稱為“克蘭奈爾溪巨人”（Crannell Creek Giant）的北美紅杉被采伐，這棵樹的木材蓄積量1740立方米，遠遠超過了今天世界上最大的樹——巨杉“謝爾曼將軍”。至此，北美紅杉曾經(jīng)的另一項桂冠——“世界第一巨樹”，慘然讓位于巨杉。

20世紀初，伐木工人在被砍倒的一棵北美紅杉前合影。圖片：David C. Foster

但環(huán)保運動的興起最終給了北美紅杉留下了一線生機。

1900年，加州第一個致力于推動北美紅杉林保護的團體常青俱樂部（Sempervirens Club）成立，兩年后推動成立了第一個北美紅杉保護地，即今天的“大盆地北美紅杉州立公園”（Big Basin Redwoods State Park）。1907年，以環(huán)保運動先驅(qū)約翰·繆爾為名的繆爾森林國家紀念地（Muir Woods National Monument）成立，這是第一個保護北美紅杉的國家公園。此后數(shù)十年里，更多的環(huán)保運動最終阻止了砍向北美紅杉的油鋸，這也是為什么我們今天依然能看到這一奇跡般的巨樹。事實證明，北美紅杉林和其庇佑的生態(tài)系統(tǒng)給加州帶來的旅游收入，也遠遠超過了作為木材的價值。

500萬年前，人類的祖先爬下樹木，走入草原，今天，人類的生活早已和樹棲無關(guān)。但這并不妨礙我們依然將大樹視為生命繁盛的標志，某種意義上說，大樹的命運也是人類的命運。

但愿它們能繼續(xù)存活到下一個千年。

每年的6月，在這片混沌初開的巨木之中，開出一群太平洋杜鵑（Rhododendron macrophyllum），這可能是我夢見過的人類之前的地球。圖片：Marc Amamus

來源:果殼網(wǎng)自然控

作者：辰山花輪君

轉(zhuǎn)載：玫瑰留香

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