在漫長(zhǎng)的生物進(jìn)化歷史中，一些類群的衰落或滅絕總是伴隨著一些新類群的起源和物種多樣化。為什么有些類群能形成大量的物種、適應(yīng)多樣的生境并在全球廣泛分布？其環(huán)境適應(yīng)性的分子機(jī)制是什么？杜鵑花屬（Rhododendron）為探討這些問題提供了一個(gè)理想的研究體系。該屬包含逾千個(gè)物種，廣泛分布于北半球和馬來群島，展現(xiàn)出對(duì)不同生境和海拔（0-5800 m）的高度適應(yīng)性，且具有高度的花色多樣性，是研究植物適應(yīng)性進(jìn)化的理想材料。

圖1 杜鵑花屬植物基因組的進(jìn)化歷史

該研究對(duì)杜鵑花屬9個(gè)物種進(jìn)行了高質(zhì)量的基因組測(cè)序、組裝和綜合基因組分析，樣品涵蓋了該屬所有5個(gè)亞屬及其多樣的花色類型，并代表了高山、亞高山和低山生境。比較基因組分析結(jié)果表明，杜鵑花屬物種的基因組大小與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系具有相關(guān)性，反映出明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)；基于基因的泛基因組構(gòu)建和相關(guān)基因表達(dá)分析，結(jié)合基因拷貝數(shù)變異（gCNVs）分析及數(shù)千個(gè)抗性基因的基因捕獲（圖1），發(fā)現(xiàn)杜鵑花屬植物的私有基因家族占比高達(dá)12.8%，這些基因可能在適應(yīng)亞高山和高山生境中發(fā)揮重要作用（圖2），例如，分布海拔最高、源于喜馬拉雅-橫斷山區(qū)的雪層杜鵑（R. nivale）和分布于東北亞高山苔原帶的葉狀苞杜鵑（R. redowskianum）中的私有基因顯著富集于植物病原體相互作用和脂肪酸代謝途徑。

圖2 杜鵑花屬植物泛基因集分析

該研究還揭示了不同生境中抗性基因的變化：在溫暖濕潤(rùn)的亞高山森林中，火紅杜鵑（R. neriiflorum）的抗性基因大幅擴(kuò)張，而在高山草甸或苔原中，雪層杜鵑和葉狀苞杜鵑則表現(xiàn)出抗性基因的明顯收縮。這一現(xiàn)象反映了植物對(duì)特定病原體的適應(yīng)性變化，以及高海拔環(huán)境中低溫和強(qiáng)紫外線輻射對(duì)抗性基因的影響。尤為重要的是，在高海拔環(huán)境中，雪層杜鵑和葉狀苞杜鵑在基因組上發(fā)生了趨同進(jìn)化。盡管這兩個(gè)物種分布于完全不同的區(qū)域，分屬不同的亞屬，但在氧化磷酸化基因家族的擴(kuò)張和植物病原體相互作用基因家族的收縮上呈現(xiàn)出相似的進(jìn)化模式。為進(jìn)一步揭示高海拔適應(yīng)的基因組變異模式，該研究還對(duì)雪層杜鵑（3200-5800 m）進(jìn)行了覆蓋物種分布區(qū)的群體取樣和全基因組重測(cè)序，發(fā)現(xiàn)很多與高海拔適應(yīng)相關(guān)的重要基因顯示出非同義變異和顯著的分化（圖3）。

圖3 雪層杜鵑的群體基因組及種群動(dòng)態(tài)分析

同時(shí)，該研究還綜合運(yùn)用代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和基因組學(xué)等多學(xué)科方法，鑒定了杜鵑花屬不同物種中參與花青素和類胡蘿卜素生物合成的基因，研究了其花瓣顏色的關(guān)鍵調(diào)控基因的進(jìn)化和功能，解析了F3′5′H、DFR和UFGT等基因在花青素合成中的重要作用（圖4）。

圖4 杜鵑花屬植物花色多樣性及其形成機(jī)制分析

結(jié)果表明，這些關(guān)鍵基因的表達(dá)差異直接影響了花瓣中不同類型花青素的積累。特別是，通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的本氏煙草瞬時(shí)表達(dá)實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證了結(jié)構(gòu)基因ANS在提高花青素水平中的活躍性。在白色花的照山白（R. micranthum）中，UFGT基因在促進(jìn)花青素合成方面的效率顯著高于黃色花的羊躑躅（R. molle），且羊躑躅中UFGT基因表達(dá)的缺失與其花瓣中花青素苷的稀缺密切相關(guān)，而照山白中的DFR基因表達(dá)較低與其花瓣中花青素的積累不足顯著相關(guān)。此外，該研究還探討了花色多樣性在環(huán)境適應(yīng)中的重要作用。

該研究通過多學(xué)科方法的整合分析揭示了杜鵑花屬植物適應(yīng)不同生境的機(jī)制以及花色多樣性形成的機(jī)理，為世界性植物大屬的適應(yīng)性進(jìn)化研究提供了一個(gè)典型例證，并對(duì)理解植物的地理分布格局具有重要意義。

該研究成果于9月18日正式發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊Cell Reports上。國家植物園（南園）博士后夏小梅、河北大學(xué)杜會(huì)龍教授及寧波大學(xué)胡曉笛為論文共同第一作者，國家植物園（南園）汪小全研究員和中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所梁承志研究員為共同通訊作者。該研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目、國家自然科學(xué)基金和中國科學(xué)院特別研究助理資助項(xiàng)目的支持。